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Outro post desta série sobre experimentos de acasalamento dialélico. Até o momento, publicamos um artigo em Plant Breeding (Onofri et al., 2020), onde apresentamos lmDiallel, um novo pacote R para modelos dialel. Seguimos este artigo com uma série de quatro posts, dando mais detalhes sobre o pacote (veja aqui), sobre os modelos de Hayman tipo 1 (veja aqui) e tipo 2 (veja aqui) e sobre a família de modelos de Griffing (veja aqui).
Neste post vamos falar sobre os modelos de Gardner-Eberarth, que são particularmente adequados para descrever efeitos heteróticos. A característica peculiar desses modelos é que eles consideram meios diferentes para cruzamentos e pais selfed e, portanto, são reservados para os desenhos de acasalamento 2 (pais selfed e cruzes, mas não recíprocos) ou 1 (pais selfed, cruzes e recíprocos). O primeiro modelo é conhecido como modelo GE2 e é especificado como:
[y_{ijk} = mu_{nu} + gamma_k + 0.5 , left( v_i + v_j right) + bar{h} + h_i + h_j + s_{ij} + varepsilon_{ijk} quadquadquad (1)]
Onde ( gamma_k ) é o efeito do bloqueio (k ) e ( mu _ { nu} ) é a média geral para todos os pais autocentrados (não a média geral, como em outros modelos dialélicos). Os parametros (v ) ( (v_i ) e (v_j )) representam as diferenças entre o valor esperado para os pais autocentrados (eu) e (j ) e a média para todos os pais egoístas ( ( mu _ { nu} )) Segundo os autores, este seria o Efeito Variedade (VE); como consequência, o valor esperado para o (i ^ {th} ) pai egoísta é ( mu _ { nu} + v_i ), enquanto o valor esperado para a cruz (eu j), na ausência de quaisquer efeitos de dominância / heterose, seria ( mu _ { nu} + 0,5 , esquerda (v_i + v_j direita) ), esse é o valor médio de seus pais. Existe uma relação estreita entre (g_i ) e (g_j ) nas equações de Griffing (veja aqui) e (v_i ) e (v_j ) na equação GE2 (Eq. 1), isto é: (v_i = 2 , g_i + (n – 2) d_i ); portanto, a soma dos quadrados para os efeitos GCA e VE são os mesmos, embora as estimativas sejam diferentes.
Uma vez que uma cruz não responde necessariamente de acordo com o valor médio de seus pais, o parâmetro ( bar {h} ) representa a heterose média (H.BAR) contribuída por todo o conjunto de genótipos usados nos cruzamentos. No caso equilibrado, ( bar {h} ) representa a diferença entre a média geral para pais auto-intitulados e a média geral para cruzamentos, sob a restrição de que ( bar {h} = 0 ) para todos os pais egoístas. Além disso, os parâmetros (Oi) representam a heterose média contribuída pelo (i ^ {th} ) pai em seus cruzamentos (Hi), enquanto (s_ {ij} ) é a capacidade de combinação específica (SCA) para o cruzamento entre o (i ^ {th} ) e (j ^ {th} ) pais, que é totalmente equivalente ao parâmetro correspondente nos modelos de Griffing.
É claro que tanto o modelo de Hayman tipo 2 quanto o modelo GE2 respondem pelo efeito da heterose, embora o façam de uma maneira diferente: no modelo de Hayman tipo 2, o efeito específico da heterose é avaliado com referência à média geral, enquanto em GE2 é avaliado comparando a média de uma cruz com as médias de seus pais. Na verdade, a soma dos quadrados para o efeito ‘MDD’ no modelo de Hayman e o efeito ‘Hi’ no modelo GE2 são perfeitamente iguais, embora os parâmetros sejam diferentes.
Gardner e Eberhart propuseram outro modelo (GE3), que modificamos ligeiramente para manter uma notação consistente no quadro de GLMs:
[left{ {begin{array}{ll}
y_{ijk} = mu_{nu} + gamma_k + bar{h} + textrm{gc}_i + textrm{gc}_j + s_{ij} & textrm{if} quad i neq j\
y_{ijk} = mu_{nu} + gamma_k + textrm{sp}_i & textrm{if} quad i = j
end{array}} right. quadquadquad (2)]
A Equação 2 é uma matriz de dois elementos separados para cruzes e pais selfed. Para as cruzes (equação acima), os parâmetros ( textrm {gc} _i ) e ( textrm {gc} _j ) representar a GCA para o (eu) e (j ) pais em todos os seus cruzamentos (GCAC); deve-se notar que GCA ( neq ) GCAC, já que este último efeito é estimado sem considerar os pais autofecundados. Os parametros (s {ij} ) são os mesmos que nos modelos anteriores (modelos de Hayman e Griffing: efeito SCA), enquanto ( textrm {sp} _i ) representam os efeitos de pais autofecundados (SP): eles são numericamente equivalentes aos efeitos correspondentes na Equação 1, mas a soma dos quadrados é diferente (ver Murray et al., 2003). Portanto, usamos nomes diferentes para esses dois efeitos (SP e Hi).
Como exemplo de experimento dialélico sem recíprocos, consideramos os dados relatados em Lonnquist e Gardner (1961) relativos à produção de 21 genótipos de milho, obtidos de seis parentais machos e seis fêmeas. O conjunto de dados está disponível como lonnquist61 no lmDiallel pacote; na caixa abaixo carregamos os dados, após instalar (se necessário) e carregar o pacote ‘lmDiallel’.
# library(devtools) # Install if necessary
# install_github("OnofriAndreaPG/lmDiallel")
library(lmDiallel)
library(multcomp)
data("lonnquist61")
Para este experimento dialélico completo, podemos ajustar a equação 1 (modelo GE2), incluindo as funções H.BAR(), VEi(), Hi() e SCA(); podemos usar tanto o lm() ou o lm.diallel() funções, conforme mostrado na caixa abaixo.
dModIn this case the dataset has no replicates and, therefore, we need to provide an estimate of the residual mean square and degrees of freedom. If we have fitted the model by using the
lm()function, the resulting ‘lm’ object can be explored by using thesummary.diallel()andanova.diallel()functions. Otherwise, if we have fitted the model with thelm.diallel()function, the resulting ‘diallel’ object can be explored by using thesummary()andanova()methods. See the box below for an example: the results are, obviously, the same.# summary.diallel(dMod, MSE = 7.1, dfr = 60) anova.diallel(dMod, MSE = 7.1, dfr = 60) ## Analysis of Variance Table ## ## Response: Yield ## Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F) ## H.BAR(Par1, Par2) 1 115.440 115.440 16.2592 0.0001583 *** ## VEi(Par1, Par2) 5 234.230 46.846 6.5980 5.923e-05 *** ## Hi(Par1, Par2) 5 59.720 11.944 1.6823 0.1527246 ## SCA(Par1, Par2) 9 63.781 7.087 0.9981 0.4515416 ## Residuals 60 7.100 ## --- ## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1 # summary(dMod2, MSE = 7.1, dfr = 60) anova(dMod2, MSE = 7.1, dfr = 60) ## Analysis of Variance Table ## ## Response: Yield ## Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F) ## h.bar 1 115.440 115.440 16.2592 0.0001583 *** ## Variety 5 234.230 46.846 6.5980 5.923e-05 *** ## h.i 5 59.720 11.944 1.6823 0.1527246 ## SCA 9 63.781 7.087 0.9981 0.4515416 ## Residuals 60 7.100 ## --- ## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1Também para o objeto dialelo, podemos recuperar a lista completa de parâmetros genéticos com o
glht()função, usando a mesma sintaxe mostrada acima.gh |t|) # Intercept == 0 92.450 1.088 84.987If we want to fit Equation 2 (model GE3), we can follow a very similar approach, by using the functions
H.BAR(),SP(),GCAC()andSCA(). The box below shows an example either with thelm()or the with thelm.diallel()functions.dMod F) ## H.BAR(Par1, Par2) 1 115.440 115.440 16.2592 0.0001583 *** ## SP(Par1, Par2) 5 55.975 11.195 1.5768 0.1804080 ## GCAC(Par1, Par2) 5 237.975 47.595 6.7035 5.069e-05 *** ## SCA(Par1, Par2) 9 63.781 7.087 0.9981 0.4515416 ## Residuals 60 7.100 ## --- ## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1 # summary(dMod2, MSE = 7.1, dfr = 60) anova(dMod2, MSE = 7.1, dfr = 60) ## Analysis of Variance Table ## ## Response: Yield ## Df Sum Sq Mean Sq F value Pr(>F) ## h.bar 1 115.440 115.440 16.2592 0.0001583 *** ## Selfed par. 5 55.975 11.195 1.5768 0.1804080 ## Varieties 5 237.975 47.595 6.7035 5.069e-05 *** ## SCA 9 63.781 7.087 0.9981 0.4515416 ## Residuals 60 7.100 ## --- ## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1Também para o objeto dialelo, podemos recuperar a lista completa de parâmetros genéticos com o
glht()função, usando a mesma sintaxe mostrada acima.gh |t|) ## Intercept == 0 92.450 1.088 84.987 |t|) # Intercept == 0 92.450 1.088 84.987
Se tivermos um experimento dialélico completo (com recíprocos), podemos ajustar as Equações 1 e 2, mas também devemos incluir os efeitos recíprocos, a fim de evitar que o termo residual seja inflado e não forneça mais uma estimativa confiável do erro experimental . Fornecemos um exemplo com os dados de Hayman (1954), relativos a um experimento dialélico completo com oito linhas parentais, produzindo 64 combinações (8 selfs + 28 cruzamentos com 2 recíprocos cada). O conjunto de dados R está incluído no pacote ‘lmDiallel’ e os modelos são ajustados usando a mesma codificação acima, exceto pelo fato de que a função REC() está incluído no lm() chamada e os argumentos “GE2r” e “GE3r” são usados em vez de “GE2” e “GE3” no lm.diallel() chamar.
data("hayman54")
contrasts(hayman54$Block) F)
## Block 1 142 142 0.3416 0.56100
## h.bar 1 30797 30797 73.8840 3.259e-12 ***
## Variety 7 277717 39674 95.1805 |t|)
# Intercept == 0 2.039e+02 5.104e+00 39.956
The code for the GE3 model with reciprocal effects is shown in the box below.
dMod F)
## Block 1 142 142.4 0.3416 0.56100
## h.bar 1 30797 30796.9 73.8840 3.259e-12 ***
## gcac 7 168923 24131.9 57.8941
Se pretendemos considerar os efeitos genéticos como aleatórios e estimar componentes de variância, podemos usar o mmer() no pacote ‘sommer’ (Covarrubias-Pazaran, 2016), embora precisemos codificar um monte de variáveis fictícias. A fim de tornar as coisas mais simples para experimentos de rotina, codificamos o mmer.diallel() wrapper usando a mesma sintaxe do lm.diallel() função. O código exemplar é fornecido na caixa abaixo.
# Random genetic effects mod1mThanks for reading!
Andrea Onofri
Luigi Russi
Niccolò Terzaroli
Department of Agricultural, Food and Environmental Sciences
University of Perugia (Italy)
[email protected]
- Covarrubias-Pazaran, G., 2016. Genome-Assisted Prediction of Quantitative Traits Using the R Package sommer. PLOS ONE 11, e0156744. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0156744
- Gardner, CO, Eberhart, SA, 1966. Analysis and Interpretation of the Variety Cross Diallel and Related Populations. Biometrics 22, 439. https://doi.org/10.2307/2528181
- Griffing, B., 1956. Conceito de capacidade de combinação geral e específica em relação a sistemas de cruzamento dialélico. Australian Journal of Biological Science 9, 463–493.
- Hayman, BI, 1954. The Analysis of Variance of Diallel Tables. Biometrics 10, 235. https://doi.org/10.2307/3001877
- Möhring, J., Melchinger, AE, Piepho, HP, 2011b. Análise dialélica baseada em REML. Crop Science 51, 470–478. https://doi.org/10.2135/cropsci2010.05.0272
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